Estruturas Secretoras

Estruturas secretoras e sua utilização agronômica

A secreção compreende os complexos processos de formação – podendo incluir a síntese – e isolamento de determinadas substâncias em compartimentos do protoplasto da célula secretora e posterior liberação para espaços intercelulares ou para a superfície externa do corpo do vegetal (CASTRO; MACHADO 2006).

As estruturas secretoras foram divididas em duas categorias: (i) estruturas secretoras externas, aquelas cujo exsudato é liberado para o ambiente externo e (ii) estruturas secretoras internas, localizadas no interior da planta, cujo exsudato é liberado para o ambiente externo somente quando há injúria do órgão (CARDOSO, 2011).

I- Estruturas secretoras externas

 Coléteres

Coléteres são tricomas multicelulares, emergências ou glândulas vascularizadas que produzem secreção mucilaginosa e/ou lipofílica (FAHN 1990; RIO et al. 2002, 2005). Esta secreção protege órgãos vegetativos e reprodutivos em diferenciação contra a dessecação, enquanto a porção lipofílica atua como dissuasivo contra microorganismos (DEMARCO 2005). Atribuem-se a esta secreção, ainda, a promoção de associações simbióticas com bactérias e a facilitação do deslizamento entre as superfícies durante o desenvolvimento dos órgãos (LERSTEN 1975, KRONESTEDT-ROBARDS; ROBARDS 1991).

O uso do termo “coléter” varia entre diferentes autores devido ao critério usado ao definir estas estruturas, como morfologia, localização e natureza química da secreção (LEITÃO; CORTELAZZO 2008). No entanto, o termo “coléter” é mais bem empregado como um conceito funcional, já que apenas a composição e a função do exsudato são pré-requisitos para a sua caracterização (MAYER et al. 2011). A ocorrência dos coléteres não está limitada às gemas vegetativas, ocorrendo também em órgãos reprodutivos e plântulas. Uma abordagem anatômica e histoquímica foi realizada por Mayer et al. (2011) que apontou coléteres em órgãos vegetativos – primórdios foliares e protocormos, gemas axilares e apicais em rizomas maduros – e em órgãos reprodutivos – base das brácteas, bractéolas e sépalas – em uma espécie de orquídea, Oncidium flexuosum Sims.

Após a identificação da localização dos tricomas nas gemas em desenvolvimento, um estudo estrutural e histoquímico foi realizado. Estruturalmente, os tricomas são digitiformes, compostos de duas células unisseriadas, em que a célula apical é alongada e apresenta citoplasma denso. O exsudato é acumulado no espaço subcuticular1, promovendo o destaque da cutícula.

Os testes histoquímicos efetuados indicaram a presença de mucilagem em associação com compostos lipofílicos e protéicos no interior das células secretoras. De acordo com as 4 autoras, a localização dos tricomas e a caracterização do exsudato produzido indicam o envolvimento destas estruturas com a proteção das regiões meristemáticas nos órgãos vegetativos e reprodutivos, possibilitando assim a caracterização destas glândulas como coléteres. Devido às semelhanças estruturais e distribuição dos coléteres em órgãos vegetativos, estas glândulas são frequentemente confundidas com nectários extraflorais (DAVE; PATEL 1975, MOHAN; INAMDAR 1986, THOMAS 1991).

Os nectários são glândulas produtoras de secreção predominante em açúcares (FAHN 1979, PACCINI ET AL. 2003, NICOLSON ET AL. 2007). Discussões acerca da nomenclatura dos nectários são relatadas na revisão de Schmid (1988). Aqui serão adotados os termos propostos por Elias; Gelband (1976), na qual funcionalmente as glândulas são divididas em dois tipos: nectários florais, presentes nos órgãos reprodutivos e associados diretamente à polinização; nectários extraflorais, ocorrentes nas peças florais estéreis e órgãos vegetativos, e não envolvidos com a polinização.

Em geral, os nectários (florais ou extraflorais) consistem de três componentes (FAHN 2000, PACCINI et al. 2003): i) epiderme, que apresenta ou não estômatos ou tricomas, por onde o néctar é liberado; ii) parênquima especializado que produz ou armazena os solutos do néctar; iii) feixe vascular composto majoritariamente por floema. Comparado ao floema, o néctar contém açúcares em maior concentração e quantidades similares de aminoácidos e outros compostos orgânicos, cujas proporções estão sujeitas a variações temporal, espacial e biótica (HEIL et al. 2000).

Convencionalmente, propõe-se que o néctar é originado a partir do floema e modificado pelo parênquima secretor (FAHN 1979); entretanto, esta é uma versão simplificada e discutível (NICOLSON et al. 2007). Estudos atuais evidenciam que o açúcar provém da fotossíntese realizada pelo próprio nectário ou, provavelmente, em outros órgãos da planta, em que o amido pode ser um produto intermediário de armazenamento (NICOLSON et al. 2007).

A quebra do amido armazenado torna possível a alta produção de néctar em qualquer momento do dia (PACINI et al. 2003). Em alguns casos, o tecido nectarífero não difere dos tecidos adjacentes e apenas o néctar é detectado nectários não estruturados (CASTRO; MACHADO 2006).

Hidropótios

Tricomas ou estruturas geralmente multicelulares encontrados nas superfícies submersas das folhas de mono e dicotiledôneas aquáticas de água-doce. Estão envolvidos no transporte de água e sais, sendo capazes de reter mais íons minerais – de duas a três vezes – que as demais células da epiderme (FAHN 1979, CASTRO; MACHADO 2006). De acordo com Fahn (1979), estas glândulas são encontradas em espécies de Apomogeton, Ceratophyllum, Myriophyllum, Nymphaea, Potamogeton e Sagittaria, e apresentam um importante papel no transporte de água e sais para dentro e fora das plantas aquáticas; a cutícula que reveste os hidropótios é especialmente permeável à água e nutrientes salinos. As peculiaridades estruturais, similares às glândulas de sal, sugerem que os hidropótios atuam ativamente no transporte de minerais (FAHN 1979).

Hidatódios

 Estruturas encontradas nas ornamentações (dentes, crenas etc.) das margens das folhas que secretam, por processo ativo (gutação), um líquido de composição variável – desde água pura até soluções diluídas de solutos orgânicos e inorgânicos na forma de íons (CASTRO; MACHADO 2006).

A gutação ocorre em condições especiais, quando a capacidade de campo é máxima e a umidade relativa elevada. A fonte do exsudato é proveniente do xilema, representado por traqueídes terminais dos feixes vasculares. Os hidatódios são estruturalmente caracterizados pela presença de bainha do feixe aberta; elementos de condução exclusivamente xilemáticos; epitema – um parênquima cujas células possuem paredes finas, com ou sem projeções labirínticas3, geralmente destituídas de cloroplastídeos – e poros aquíferos semelhantes a estômatos modificados com câmaras aquíferas. As traqueídes terminais liberam a solução nos proeminentes espaços intercelulares do epitema; neste sítio ocorre captação seletiva de íons quando estiverem presentes as células com paredes labirínticas, possibilitando a nutrição mineral das folhas.

Glândulas de sal

Tricomas presentes em folhas de plantas que ocupam ambiente salino. Tais estruturas evitam um nível nocivo de acúmulo de íons minerais nos tecidos de algumas espécies de halófitas, como em espécies de Laguncularia, que se desenvolvem em mangue, secretando o excesso de sal na forma de soluções salinas. A fonte do material a ser secretado é a corrente transpiratória: os íons são conduzidos das células do mesofilo até as células basais dos tricomas por meio de plasmodesmos e, destas até as secretoras, via simplasto (CASTRO; MACHADO 2006). Soluções contendo sais minerais na forma de íons e carbonatos podem ser secretadas por dois tipos distintos de tricomas: as células secretoras morrem em decorrência dos níveis elevados de íons em seu vacúolo (p.ex. Atriplex), denominada glândula holócrina; ou permanecem vivas em decorrência dos íons serem liberados do protoplasto da célula secretora por microvesículas – processo de exocitose – e da cutícula para o exterior via microporos, como em espécies de Spartina e de Avicennia (Castro; Machado 2006).

Glândulas digestivas

Alguns tipos de estruturas secretoras, como nectários e tricomas secretores de mucilagem, podem ser encontrados nas folhas das plantas carnívoras, mas as que garantem a caracterização desta síndrome são as glândulas digestivas. As enzimas digestivas são produzidas por tricomas glandulares em Dionaea, Drosophyllum, Pinguicula e Nepenthes, e por emergências vascularizadas em Drosera (figuras 18-20). Dentre as enzimas já detectadas, as esterases, fosfatases ácidas e proteases predominam sobre as peroxidases, amilases, lípases e invertases. Através da presença de dispositivos de atração, as presas são capturadas, ativa ou passivamente, e digeridas graças à presença de enzimas produzidas pelas glândulas digestivas. Estudos auto-radiográficos revelaram que as células secretoras das glândulas digestivas reabsorvem e reintegram os produtos do material digerido ao metabolismo da planta, garantindo o suprimento de fosfato e nitrogênio (Castro; Machado 2006).

Tricomas urticantes

 Tricomas presentes em espécies pertencentes à Euphorbiaceae, Hydrophyllaceae, Loasaceae e Urticaceae, que produzem uma secreção que causa reação alérgica, a qual varia de irritação suave até a morte, dependendo das espécies envolvidas e das circunstâncias em que se deu o contato entre a planta e o animal. Constituem, pois, elementos de defesa das plantas que os possuem. Além da reação alérgica, os extratos brutos e dialisados da secreção de espécies de Urtica provocam dor. O tricoma consiste de uma única célula vesiculosa na base e gradualmente afilada em direção ao ápice, cuja região intermediária entre a base e o ápice lembra um tubo capilar fino. Quando este tricoma é tocado, o ápice rompe-se ao longo de uma linha predeterminada e o liquido que está sob pressão no interior do tricoma é introduzido no corpo do animal (Castro; Machado 2006).

Osmóforos

 Osmóforos, ou glândulas de odor, produzem e liberam compostos voláteis associados ou não à atração de polinizadores (Wiemer et al. 2009) Os odores produzidos são compostos majoritariamente por óleos voláteis – terpenos e compostos fenólicos de baixo peso molecular (Vogel 1990). As flores de Orchidaceae apresentam osmóforos com estruturas polimórficas consistentes como estados de caráter (Dudareva 2006). Estas glândulas são descritas anatomicamente como células epidérmicas simples, tricomas ou papilas nos lobos e na superfície do calo do labelo (Endress 1994). Em Grobya amherstiae, os osmóforos são tricomas presentes na superfície externa do labelo.

9. Elaióforos

Os elaióforos são estruturas glandulares produtoras de lipídios no estado líquido (Vogel 1974). Os polinizadores podem utilizar o exsudato lipídico como fonte de alimentação, devido ao seu valor nutricional (Vogel 1974, Pansarin et al. 2009) ou como cola na construção e reparação de ninhos. Os elaióforos estão presentes em regiões diferenciadas na epiderme do perianto e perigônio, encontrados sob dois tipos celulares definidos, epidérmico e tricomáceo (Vogel 1974). Nos elaióforos epidérmicos, as células epidérmicas em paliçada são secretoras; este é o tipo predominante em angiospermas, encontrados em Krameriaceae (atual Zygophyllaceae), Malpighiaceae e Orchidaceae. O tipo tricomáceo consiste em áreas com inúmeros tricomas glandulares, unicelulares em Iridaceae e Orchidaceae, e multicelulares em Cucurbitaceae, Primulaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae e Orchidaceae (Endress 1994). Os elaióforos e a identidade dos compostos químicos produzidos por estas estruturas variam de acordo com o táxon, constituindo caracteres relevantes em estudos taxonômicos e filogenéticos (Endress 1994). Em Grobya amherstiae, Pansarin et al. (2009) registraram a ocorrência de elaióforos tricomáceos no ápice do labelo

II – Estruturas secretoras internas

Idioblastos

Idioblastos secretores são células individualizadas de composição química distinta das células que a cercam; apresentam formato variável e são classificadas de acordo com as substâncias sintetizadas (Castro; Demarco 2008). No vacúolo dos idioblastos pode ocorrer parte da síntese de precursores – p.ex. alcalóides indólicos – ou armazenamento de compostos bioativos – p.ex. alcalóides tropânicos e nicotínicos (MAHROUG et al. 2006). Diversas classes de compostos fenólicos são sintetizadas/acumuladas em um grande vacúolo central ou em numerosos glóbulos de vários tamanhos no citoplasma dos idioblastos.

Canais e cavidades

Canais (ou dutos) e cavidades (ou bolsas) são glândulas compostas por um epitélio de células secretoras que delimitam um lume, alongado nos canais e isodiamétrico nas cavidades, no qual o material é secretado; este exsudato pode possuir natureza química variável (Fahn 1990). Aguiar-Dias e Cardoso-Gustavson (2011) notaram que, em Polygala angulata (Polygalaceae), os canais estão presentes nos ângulos do caule primário em desenvolvimento. Os canais são resiníferos em espécies norte-americanas, enquanto em Polygala angulata, espécie brasileira ocorrente no cerrado, os canais são mucilaginosos; segundo as autoras, a ocorrência de canais mucilaginosos pode estar relacionada a ambientes xeromórficos. Caso semelhante ocorre nas cavidades presentes nas lâminas foliares de Zornia glabra (Fabaceae): as cavidades apresentam conteúdo mucilaginoso, em comparação a outras espécies de Fabaceae cujo conteúdo das cavidades é lipofílico.

Laticíferos

O laticífero é uma célula especializada ou uma fileira de células que contêm látex. O látex é uma suspensão ou emulsão de pequenas partículas de terpenos (óleos essenciais, resinas) e ceras dispersas em uma solução que contém sais, polissacarídeos, ácidos orgânicos, alcalóides, enzimas proteolíticas, etc. A borracha não é um componente universal (Fahn 1979). De acordo com FAHN (1979), os laticíferos estão agrupados em dois tipos principais: os laticíferos articulados e não-articulados. Esta classificação não apresenta relações entre grupos taxonômicos e os diferentes tipos de laticíferos podem ser encontrados em diferentes espécies de uma família. Os laticíferos não-articulados são multinucleados. Eles se desenvolvem a partir de uma única célula que se alonga muito com o crescimento da planta. Estes laticíferos são também chamados de células laticíferas. Em algumas plantas, eles se desenvolvem em tubos chamados laticíferos não-articulados não-ramificados. Em outras espécies, eles se ramificam repetidamente, formando sistemas imensos. Estes laticíferos são chamados não-articulados ramificados. Os laticíferos articulados consistem de séries simples ou ramificadas de células que são normalmente alongadas. As paredes terminais destas células permanecem inteiras ou tornam-se porosas ou desaparecem completamente. No último caso, o resultado final é uma estrutura longa e multinucleada como encontrada nos laticíferos não-articulados. Para diferenciá-los, é necessário um estudo ontogenético do laticífero.

Os laticíferos articulados simples são chamados articulados não-anastomosados (ou não-ramificados), enquanto os laticíferos articulados ramificados que se formam de ramificações laterais são chamados de articulados anastomosados (ou ramificados).

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